抽象的
众所周知，高环境温度是限制家禽生产性能的一个因素。现代产蛋鸡杂交的适宜温度为21-22℃；较高的温度会对健康和生产力产生不利影响。温度高于32-35℃会给鸡的热平衡带来严重困难；长期暴露在这些温度下，加上无法促进身体热量的补偿性损失，将导致热应激降低饲料消耗、蛋产量和质量，并增加死亡率。研究中回顾了这些影响背后的不同机制：由于血液供应减少和外周血液循环增强而导致生殖系统紊乱；由于肠道菌群失衡和肠壁结构改变，肠道吸收能力下降；皮质酮和催乳素对肾上腺-性腺轴的抑制作用，包括皮质酮通过减少卵黄蛋白原的可用性来抑制卵巢中卵泡的生长；抑制下丘脑-垂体-性腺轴，涉及抑制下丘脑促性腺激素释放激素（GnRH）的分泌，扰乱GnRH诱导的垂体促性腺激素（卵泡刺激素和黄体生成素）的释放，导致卵巢分泌类固醇激素（雌激素和黄体酮）；高温、饲料消耗减少和荷尔蒙失衡之间的多方面相互作用；
1、简介
有效商业家禽生产的关键因素是饲料成本、家禽死亡率和生产力水平以及产品质量。在气候炎热的地区，家禽的生产性能常常受到环境温度高的影响。
不同家禽品种的舒适温度范围（所谓热中性区）为20-26℃；在此范围内，不需要额外的代谢热产生，反之亦然，也不需要有针对性的热损失，因为该区域的体温产生和损失几乎相等[3 ]。然而，尽管由于理想的热交换条件，该热中性区域对家禽来说很舒适，但从生产力和生产效率的角度来看，它可能不是最理想的。
家禽良好的健康状况、低死亡率、高生产率和饲料效率是环境条件舒适度的主要指标。现代蛋鸡生理和生产上合理的环境温度范围是21-22℃ ；较高的温度通常会对家禽产生负面影响并降低生产力。例如，据报道，环境温度从 21 ℃ 升高至 35 ℃ 每升高一度，产蛋量就会减少 1.5%，蛋重就会减少 2.0%。
温度高于32-35℃会给鸡的热平衡带来严重困难；长时间暴露在这些温度下，加上无法促使身体热量损失补偿，将导致热应激，表现为广泛的行为、生理和免疫反应，导致饲料消耗和生长速度下降、产蛋量和质量下降、死亡率增加水平[ 11 ]。这些有害影响的严重程度取决于热应激期的强度和持续时间。
综述中分析了高温环境下鸡产蛋量下降的机制和原因。
2、产蛋生物学
现代蛋鸡每年可产下超过 330-340 个鸡蛋 [ 13 , 14 ]。一天龄小母鸡的卵巢含有 3.500–12.000 个卵泡，比母鸡在整个生命周期中可能产下的鸡蛋数量还要多 [14 , 15 , 16 , 17 ]。在未成熟的小母鸡中，卵泡仍然是卵细胞，上面没有蛋黄；成熟伴随着层次结构中卵泡的生长[ 18 ]。
卵泡的生长和成熟以及随后的排卵、卵子形成和产卵由母鸡的基因组决定，并取决于海丘脑、垂体和性腺激素在与环境条件相互作用中的同步作用[14 , 19 ]。下丘脑响应光周期信号，通过合成和释放促性腺激素释放激素（GnRH）和促性腺激素抑制激素（GnIH）启动激素级联，刺激和抑制促卵泡激素（FSH）的合成和脉冲性释放，调节卵泡生长和生长。发育）和黄体生成素（LH，诱导排卵）由垂体前叶产生 [ 20 , 21]。FSH 和 LH 反过来刺激卵巢释放雌激素和孕激素 [ 20 ]，从而诱导肝脏合成卵黄前体、卵黄蛋白原和卵黄极低密度脂蛋白，进入循环系统 [ 20 , 22 ]。卵巢雌激素及其受体在输卵管的发育和成熟以及将脂质转移到卵黄中发挥重要作用[ 23 ]，而孕激素及其受体刺激输卵管的排卵后功能活动[ 24 ]]。此外，通过循环系统进入下丘脑的雌激素和孕激素参与 GnRH（激素反馈）的释放。该系统称为下丘脑-垂体-性腺轴（图 1）。
下丘脑-垂体-性腺轴的示意图；GnIH = 促性腺激素抑制激素，GnRH-I = 促性腺激素释放激素 I，LH = 黄体生成素；FSH = 卵泡刺激素，P = 黄体酮，E2 = 雌二醇-17P；蓝色圆圈表示室旁器官，粉色区域表示大脑，黄色圆圈表示卵巢；GnIH 和 GnRH 从下丘脑释放，并抑制/刺激 LH 和 FSH 从垂体释放到循环系统中 [ 25 ]。（网上彩图）
卵巢中的卵泡可分为两组。第一组是前层次结构，包括白色小（直径 <2 毫米）、白色大（2-4 毫米）和黄色小（4-8 毫米）卵泡；第二组是层次结构，包括 5-7 个快速生长的黄色大卵泡（9-35 毫米），在 7-10 天内达到排卵前大小 [ 26 ]。层级中卵泡的数量越少，卵黄的积累和成熟的速度越快[ 14 ]；层次结构中的卵泡（根据成熟阶段依次编号：最大且最接近排卵的 F1，层次结构中的第二个 F2 等）不能经历卵泡闭锁 [ 27]。F1 通常先排卵；然后，应从分级前的小黄色卵泡中招募新的卵泡来取代分级中的排卵卵泡[ 19 ]。
正常的卵泡发育和成熟需要卵巢中活性氧（AFO）和抗氧化剂之间的平衡；生殖组织中活跃的代谢和类固醇生成导致大量 AFO 产生，这应由身体抗氧化系统控制。
排卵本身是由垂体释放的排卵前黄体生成素峰值和卵巢释放的黄体酮峰值刺激的[ 29 ]。来自排卵卵泡的卵细胞（卵黄）进入漏斗部并沿着输卵管向远端移动，随后沉积蛋白、蛋壳膜、蛋壳和外角质层[ 30 ]（图 2）。
鸡蛋在母鸡生殖道中的顺序形成。照片（INRA）代表母鸡卵巢（上）和输卵管（下）。卵巢中的卵巢卵泡（确定为 F1 至 F6）是卵巢层次结构中的排卵前卵泡 。
通常，正在形成的卵在输卵管中停留22.5-26.2小时：在漏斗部停留15-30分钟（受精），在枕大部停留2.5-3.0小时（蛋白沉积），在峡部停留1.0-1.3小时（蛋壳膜沉积） ，在子宫内 18-20小时（壳腺：蛋壳的沉积和色素沉着，角质层的沉积），并且在排气口中仅几秒钟，随后产卵[ 14,15,16,17 ]。最长的过程是蛋壳的沉积和钙化，从排卵后 4.5 小时开始，到产卵前 1.5 小时结束[ 15]。最近发现，排卵前1.5～2.0小时，排卵前卵泡膜释放一种物质，刺激输卵管远端肌肉收缩，从而促进排卵；然而，目前尚不清楚这种影响是直接的还是由下丘脑-垂体系统介导的。
卵巢和卵泡对蛋鸡的生殖功能起着重要的调节作用。负责生殖器官生长和发育的超过 80% 的雌激素和激素是由小的白色前等级卵泡合成的 ，而黄体酮是由等级中最大的卵泡 F1-F3 合成的 [ 29 ]。值得注意的是，卵泡成熟的延迟将不可避免地导致排卵前LH峰值之间的间隔扩大，从而导致排卵之间的间隔扩大，从而导致产蛋量减少[33 ]。
3、热应激对产蛋量的影响
由于末梢血液循环（皮肤、鸡冠、肉垂、腿部等）增强，促进血液的消散，血液供应减少，导致卵巢重量和大卵泡数量减少。内源热量可能是热应激期间产蛋量下降的主要原因。
肠道是另一个受热应激显着影响的靶器官。据报道，不同的肠道影响包括肠道微生物群失衡（有益共生种群减少）和肠壁结构改变导致吸收能力下降。
热应激期间卵巢功能减退导致的产蛋量减少也可能是通过同时抑制下丘脑-垂体-性腺轴的活性来介导的。卵巢功能紊乱伴随着类固醇激素（雌激素和黄体酮）分泌的减少或抑制，可导致垂体中 FSH 和/或 LH 分泌的减少或抑制（作为反馈反应），最后，类固醇生成、卵泡募集和生长、排卵频率的严重紊乱；所有这些干扰都会导致产蛋量下降。
与热应激引起的产蛋量减少相关的另一种激素机制涉及皮质酮和催乳素（PRL）对肾上腺-性腺轴的抑制作用。据推测，肾功能和卵巢功能是相互关联的[ 40 ]。热应激时皮质酮循环水平升高，可通过皮质酮诱导卵黄前体可用性下降抑制卵泡生长，从而导致下丘脑-垂体-性腺轴普遍不同步[41 ]。
催乳素（PRL；垂体前叶增强适应能力的应激激素）也会导致热应激期间生殖效率的降低[ 42 , 43 ]。据报道，压力引起的 PRL 分泌增加会减少促性腺激素的释放和卵巢退化 [ 44 , 45 ]；这种对促性腺激素分泌的影响可以是直接的 [ 46 ] 或由下丘脑 GnRH 介导的 [ 45 ]。
应激相关激素可以损害作用于下丘脑-垂体-性腺轴所有三个水平的生殖功能：1）通过抑制下丘脑中GnRH的合成；2) 通过抑制 GnRH 诱导垂体中促性腺激素（FSH 和 LH）的分泌；3）卵巢中促性腺激素浓度降低导致类固醇激素（雌激素和黄体酮）分泌减少。据报道，循环中高浓度的应激激素（皮质酮和 PRL）是导致下丘脑 GnRH 分泌减少的原因 [ 48 ]；此外，循环皮质酮水平的增加会降低 LH、雌二醇和黄体酮的浓度[ 43]。
蛋鸡热应激引起的荷尔蒙失衡也可能是由于饲料消耗和消化效率降低造成的：某些营养素供应不足会直接损害卵巢的形态和功能，从而对调节繁殖的荷尔蒙系统产生不利影响[39 ]。据报道，饲料消耗量低与卵泡闭锁频率增加以及卵巢前分级中的中型和大型白色和小型黄色卵泡以及卵巢中黄色分级大卵泡的数量减少有关[ 49]。营养不足引起的卵泡数量减少以及随之而来的卵泡类固醇激素释放到血液中的减少，反过来会导致与卵泡生长、排卵相关的所有激素机制的普遍不平衡和/或不同步。模式、输卵管中卵子的形成以及最后的产蛋量。据报道，热应激会降低总蛋白和钙的循环水平[ 50 , 51 ]；这些减少会损害枕骨大腺和壳腺的功能。
据报道，12天的热应激导致蛋鸡日饲料消耗量减少28.58克/只，产蛋量减少28.8%[52 ]。在另一项研究中，5 周热应激使饲料消耗量减少 347%，产蛋量减少 28.8%，蛋鸡活体重减少 19.3% [53 ]。热应力持续8-14小时；30-42 和 43-56 天产蛋量减少 13.2；分别为 26.4 和 57.0% 。
热应激还与 AFO（氧离子、自由基、无机和有机过氧化物）的过量产生以及 AFO 和抗氧化剂之间的平衡紊乱有关，从而导致抗氧化酶的抑制、脂质和蛋白质的过氧化（氧化应激）、消耗ATP 库的损害、线粒体功能和排卵模式的损害[ 55,56,57 ]。
4、结论
对已发表数据的分析证明了热应激引起的产蛋量减少可能涉及的机制的多样性。这些机制包括由于血液供应减少和末梢血液循环增强而导致生殖系统紊乱；由于肠道菌群失衡和肠壁结构改变，肠道吸收能力下降；皮质酮和催乳素对肾上腺-性腺轴的抑制作用，包括皮质酮通过减少卵黄蛋白原的可用性来抑制卵巢中卵泡的生长；抑制下丘脑-垂体-性腺轴，涉及抑制下丘脑 GnRH 的分泌，垂体中 GnRH 诱导的促性腺激素（FSH 和 LH）释放紊乱，导致卵巢中类固醇激素（雌激素和黄体酮）分泌减少；高温、饲料消耗减少和荷尔蒙失衡之间的多方面相互作用；AFO 产生过多以及后者与抗氧化剂之间的不平衡，导致排卵障碍。更好地了解这些机制将有助于鸡蛋生产者（尤其是气候炎热的国家）改善蛋鸡的健康状况和商业鸡蛋生产的效率。AFO 产生过多以及后者与抗氧化剂之间的不平衡，导致排卵障碍。更好地了解这些机制将有助于鸡蛋生产者（尤其是气候炎热的国家）改善蛋鸡的健康状况和商业鸡蛋生产的效率。AFO 产生过多以及后者与抗氧化剂之间的不平衡，导致排卵障碍。更好地了解这些机制将有助于鸡蛋生产者（尤其是气候炎热的国家）改善蛋鸡的健康状况和商业鸡蛋生产的效率。